植物花冠和果实的颜色是长期自然选择的结果，受到虫媒、掠食动物以及环境因素的影响。黄色花冠是一种重要的植物信号，在保障虫媒传粉植物的正常繁殖过程中具有举足轻重的作用。许多重要的农作物，包括番茄和油菜等十字花科植物，具有金黄色的花朵，花色主要由类胡萝卜素积累导致，且类胡萝卜素还广泛存在于橙色和黄色的蔬菜和水果中，如南瓜、甜椒、芒果、橙子等。植物通过何种机制保证自己开黄花呢？
近日国际植物学领域期刊New Phytologist在线出版了题为“Xanthophyll esterases in association with fibrillins control the stable storage of carotenoids in yellow flowers of rapeseed (Brassica juncea L.)”的研究论文。该文回答了油菜类胡萝卜素贮藏和黄花形成的分子机制，为人类理解植物花冠和果皮颜色的适应性进化机制提供了参考。
图1 BjPCs调控黄花性状的互补和敲除验证，BjFBN1b调控质体小球形成
为解析类胡萝卜素如何在自然界中稳定贮存这个科学问题，华中农业大学油菜杂优组研究人员以一个白花芥菜型油菜突变体为材料，图位克隆了类胡萝卜素脂合成酶（XES）基因BjA02.PC1和BjB04.PC2，互补和基因敲除试验证实了BjPCs在调控油菜黄花性状中的关键作用。通过高分辨质谱确认了黄色花瓣中存在35种类胡萝卜素脂，而白花瓣全为游离类胡萝卜素。透射电镜及多组学分析（RNA-seq，非靶向类胡萝卜素定性分析，广泛靶向代谢组，脂质组）表明BjPCs编码类胡萝卜素脂合成酶，促进花瓣中叶黄素酯的积累，有利于富含类胡萝卜素的质体小球形成，进一步通过敲除质体小球形成相关基因即纤维蛋白（fibrillins）基因，证明了类胡萝卜素脂必须沉积在质体小球（PG）中才能稳定贮存，而游离的类胡萝卜素不能大量沉积于PG中，容易被光氧化分解或释放至细胞质被酶解。XES和FBN1b确保了油菜花瓣能够稳定大量积累类胡萝卜素，提高了花瓣抗光氧化能力。XES和FBN1b的敲除不会改变大多数类胡萝卜素的合成和降解基因的表达，该研究提出了类胡萝卜素贮存途径的概念，并在基因层面上得到表征。
图2 XES和FBN1b敲除突变体花瓣不同发育时期有色体发育
综合这些结果，研究者提出了质体小球的结构模型，即BjPCs催化类胡萝卜素脂合成，类胡萝卜素脂降低了自身极性，有利于在PG中沉积，而BjFBN1b作为结构蛋白介导形成PG，为类胡萝卜素脂的稳定贮存提供了场所。这种模型可能具有普适性，为揭示植物中类胡萝卜素稳定贮存以及类胡萝卜素赋予的花冠和果实颜色的多样性机制提供了参考。
图3 不同类型质体小球的结构模型
华中农业大学植物科学技术学院油菜杂优组博士研究生李日慧为该论文的第一作者，文静副教授和沈金雄教授为论文的共同通讯作者，参与本项研究的还包括赵伦教授、易斌教授、涂金星教授和傅廷栋院士。本研究得到国家自然科学基金和现代产业技术体系等项目的资助。
